Главная   Энциклопедия Фотогалерея ЛитератураДетям о животных Про автора     
 

Жизненный цикл



 


Характер дробления ракообразных зависит от количества желтка в яйцах. Когда желтка в яйце мало (например, некоторые веслоногие), дробление идёт подобно дроблению кольчатых червей: оно полное, неравномерное, детерминированное, с телобластической закладкой мезодермы.

У большинства раков яйца богаты желтком, и дробление становится частичным и поверхностным. В ходе нескольких делений ядра без деления клетки образуются дочерние ядра, уходящие к периферии и располагающиеся там в один слой. Далее вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы, и образуется небольшая клетка; центральная же масса желтка остаётся неразделённой. Эта стадия аналогична бластуле с бластоцелем, заполненным желтком. Потом часть клеток бластулы на будущей брюшной стороне уходит под наружный слой, образуя многоклеточную пластинку — зародышевую полоску. Её наружный слой образован эктодермой, более глубокие — мезодерму, самый глубокий, прилегающий к желтку, — энтодерму.

Дальнейшее развитие зародыша происходит в основном за счёт зародышевой полоски. Она начинает сегментироваться, и из самого переднего и мощного её участка появляются парные головные ганглии, за счёт которых возникают сложные глаза. Позади неё закладываются зачатки акрона, антеннального и мандибулярного сегментов. Иногда мезодерма закладывается в виде парных целомических мешков, как у кольчатых червей, которые впоследствии разрушаются: их клетки идут на построение мезодермальных органов (мышц, сердца и др.), а полости сливаются с остатками первичной полости тела. Так формируется миксоцель, или смешанная полость тела. В некоторых случаях мезодерма теряет отчётливую сегментацию, а выраженный целом вовсе не формируется.

Большинства ракообразных происходит с метаморфозом. Как правило, из яйца выходит планктонная личинка — науплиус, эта личинка наиболее характерна для ракообразных. Строение науплиуса характеризуется следующими особенностями. Тело состоит из акрона, двух сегментов тела и анальной лопасти, имеются одноветвистые антеннулы и 2 пары двуветвистых плавательных ног, которые голомологичны антеннам и мандибулам взрослых раков. Науплиус имеет кишечник, почки (чаще антеннальные), головные ганглии и уже упоминавшийся непарный науплиальный глаз на головной лопастью. Перед анальной лопастью находится зона роста, где закладываются новые сегменты. За стадией науплиуса следует стадия метанауплиуса, имеющего все головные сегменты с конечностями и передние грудные сегменты с ногочелюстями. Личинки претерпевают несколько линек, в ходе которых их внешнее и внутреннее строение достигают уровня развития, характерного для взрослых особей.

У высших ракообразных за стадией метанауплиуса следует особая личиночная стадия — зоеа (такое название личинка получила, когда учёные считали её отдельным видом). У этой личинки развиты головные и переднегрудные конечности, имеются зачатки остальных грудных ног, сформированное брюшко с последней парой ног. Кроме того, у зоеа имеются фасеточные глаза. Далее зоеа развивается в мизидную личинку с сформированными грудными ножками и зачатками всех брюшных конечностей. После этого мизидная личинка линяет и преобразуется во взрослое животное. От описанного выше жизненного цикла у некоторых высших раков имеются отличия. Так, у многих крабов из яйца сразу выходит зоеа, а у речного рака развитие прямое: из яйца появляется молодой рачок с полным составом сегментов и конечностей, далее он растёт и линяет, превращаясь во взрослую особь.

Линька у ракообразных наиболее хорошо изучена на примере высших раков. Она сопровождается как морфологическими, так и физиологическими изменениями.

Перед линькой в тканях и гемолимфе животного накапливается ряд органических (липиды, белки, витамины, углеводы и др.) и минеральных соединений. Частично они поступают из старой кутикулы. Усиливается потребление кислорода, возрастает интенсивность обменных процессов.

Одновременно с этим клетки гиподермы начинают выделять новую кутикулу за счёт веществ из гемолимфы и тканей. Новая кутикула постепенно утолщается, сохраняя, однако, гибкость и эластичность. Наконец старый кутикулярный покров лопается, животное выбирается из него, оставляя пустой чехол — экзувий. Перелинявший рак быстро увеличивается в размерах, но не за счёт разрастания тканей, а накопления в них воды. За счёт деления клеток объём тканей увеличивается только между линьками. Через некоторое время после сбрасывания экзувия в новой кутикуле откладываются минеральные соли, и она быстро твердеет.

Процесс линьки регулируется гормональной системой. Важную роль в ней играют нейросекреторные клетки, связанные с упоминавшейся выше синусовой железой, и небольшой эндокринной головной железой. Её гормоны запускают и ускоряют линьку, а в нейросекреторных клетках глазных стебельков вырабатываются гормоны, подавляющие её деятельность, то есть препятствующие наступлению линьки. Особо велико их содержание в период после линьки и между линьками, потом же деятельность головной железы активизируется и начинается подготовка к новой линьке. Кроме вышеописанных, в регуляции линьки принимают участие и другие гормоны.

Для некоторых ракообразных, например, дафний, характерны сложные жизненные циклы с чередованием партеногенетического и полового размножения. Кроме того, у поколений дафний, живущих в разное время года, происходят сезонные изменения, выражающиеся в изменении формы головы, длины рострума, шипов и др.

 

 
Проверка тИЦ и PR


Код счетчика для уста\цу:   Проверка тИЦ и PR
ВебСтолица.РУ: создай свой бесплатный сайт!  | Пожаловаться  
Движок: Amiro CMS